Почему видов так много?

Вопрос

Простое правило экологии — принцип конкурентного исключения — гласит, что два вида, конкурирующие за один и тот же ограниченный ресурс, не могут долго сосуществовать: чуть более сильный конкурент в конце концов вытеснит другого. Лабораторные опыты, начиная с работ Георгия Гаузе над микроорганизмами в 1930-х годах, часто это подтверждали.

В 1961 году эколог Джордж Ивлин Хатчинсон указал на поразительную проблему. Фитопланктону — микроскопическим водорослям, плавающим в озёрах и океанах, — нужно одно и то же: свет, углекислый газ и несколько питательных веществ, например азот, фосфор, кремний и железо. Вода, в которой он живёт, хорошо перемешана и почти везде одинакова. По правилу победить должны максимум несколько видов. Но в одной пробе воды бывают десятки видов, а в океанах — многие тысячи. Он назвал это «парадоксом планктона».

Загадка выходит далеко за пределы планктона. На одном гектаре тропического леса могут расти сотни видов деревьев, и всем нужны свет, вода и одни и те же вещества из почвы. Почему природа поддерживает такое разнообразие?

Что известно

• Разнообразие даже больше, чем знал Хатчинсон. Экспедиция Tara Oceans, секвенировавшая ДНК планктона по всему Мировому океану, в 2015 году сообщила примерно о 150 тысячах различных типов эукариотического планктона, в основном одноклеточного, только в верхнем освещённом слое океана; около трети из них не удалось отнести ни к одной известной группе.
• Конкуренция за ресурсы реальна и предсказуема. В 1977 году Дэвид Тилман выращивал вместе два вида диатомовых водорослей и показал, что исход их конкуренции за фосфат и силикат можно предсказать по тому, как каждый вид использует эти два ресурса.
• Математические модели показывают, что конкуренция не обязана приходить к равновесию. В 1999 году Йеф Хёйсман и Франц Вейссинг показали, что когда виды конкурируют за три ресурса или больше, их численность может бесконечно колебаться или вести себя хаотически, и тогда сосуществует гораздо больше видов, чем ресурсов.
• Такой хаос наблюдали. В 2008 году лабораторное сообщество планктона, за которым наблюдали больше шести лет, показало хаотические колебания численности видов и так и не пришло к равновесию.
• Сосуществованию помогают и многие другие факторы: хищники и вирусы, которые сильнее всего поражают самые многочисленные виды, смена сезонов и погоды, различия в том, как виды реагируют на одни и те же условия.

Основные гипотезы

Мир никогда не приходит к равновесию

Предположение самого Хатчинсона: условия меняются быстрее, чем конкуренция успевает довести дело до конца. Прежде чем один вид вытеснит другой, меняются сезон, температура или поступление питательных веществ, и выигрывает кто-то другой.

Победителей атакуют

Вирусы, растительноядные организмы и болезни сильнее всего бьют по самым многочисленным видам. Этот эффект «убей победителя» не даёт ни одному виду господствовать и оставляет место для других. Похожий механизм — гипотеза Янзена — Коннелла — как считается, поддерживает разнообразие деревьев тропического леса.

Внутренний хаос

Даже в неизменной среде конкуренция многих видов за несколько ресурсов может порождать бесконечные колебания, так что ни один вид не побеждает окончательно.

Нейтральность

Согласно нейтральной теории, которую развил Стивен Хаббелл, виды могут быть примерно равными конкурентами, а их численность дрейфует случайно — так же, как дрейфуют частоты генов в популяции. Тогда разнообразие поддерживается балансом между вымиранием и появлением новых видов.

Что могло бы дать ответ

• Долгосрочные наблюдения за природными сообществами в сочетании с экспериментами, которые отключают механизмы по одному.
• Теория, которая предсказывает не только то, что виды сосуществуют, но и сколько их и в каких пропорциях, — и подтверждается данными, под которые её не подгоняли.
• Генетические и экологические обзоры, например океанского планктона, связанные с условиями, в которых живёт каждый вид, — они покажут, какие различия между видами действительно позволяют им сосуществовать.